В процессе своего роста и развития растения пшеницы подвергаются влиянию различных факторов окружающей среды, среди которых особое значение имеет температура. Заморозки или стрессы из-за высокой температуры в критические периоды развития растения ограничивают получение максимального урожая. Мы не можем полностью управлять этими факторами, но нам необходимо понимать, как именно они влияют на растения, чтобы правильно спланировать необходимые мероприятия для получения наибольшей отдачи от культуры.
Температура ограничивает рост, развитие и, соответственно, возможность достижения желаемого уровня урожая пшеницы, по крайней мере, по трем направлениям.
Во-первых, развитие всходов, кущение, удлинение стебля, колошение, цветение и налив зерна зависят от суммы активных температур в период вегетации.
Во-вторых, пшенице необходимо определенное время нахождения в благоприятном диапазоне температур для нормального перехода от одной фазы к другой. Толчком для более быстрого развития может быть только ускоренное накопление суммы активных температур в период вегетации.
Оптимальная температура для роста и развития пшеницы колеблется в пределах 10–24°С. Температурные отклонения в одну или другую сторону отрицательно сказываются на росте, развитии и продуктивности растения. При относительно медленной аккумуляции необходимой суммы активных температур в вышеуказанном диапазоне температур растения будут большими, с хорошими побегами, широкими листьями и крупным колосом при условии, что они обеспечены влагой, светом и питательными веществами.
В-третьих, растения пшеницы чувствительны к экстремальным изменениям температуры в критической стадии развития. Результаты воздействия на растение экстремальных температурных условий хорошо известны. Они проявляются в поражении вегетирующих растений весной, летом, гибели в зимних условиях, замерзании листьев и корней. На рисунке показано благоприятное, неблагоприятное, а также летальное воздействие различных температур на растения пшеницы.
ВЛИЯНИЕ ВЫСОКОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ
Пшеница может выдерживать значительные минусовые температуры (до –8–24°С) при условии, что она предварительно прошла закалку (с поправкой на продолжительность пребывания в таких условиях). Однако она прекращает рост и даже может потерять вес (отрицательный рост) если температура подымится выше 32–35°С и продержится на этой отметке продолжительный период времени. Пшеница особенно чувствительна к высокой температуре сразу после сева, в период появления всходов и образования стеблей. Она также может быть подвержена стрессу в фазу удлинения стебля, колошения и цветения. При температуре почвы выше 21–24°С семена пшеницы переходят в состояние покоя. Причем это явление характерно только для семян текущего года (новым), но не предыдущих сезонов, хранившимся больше одного года. При температуре почвы больше 32°С прекращение прорастания и вытягивание ростков можно ожидать даже у семян, которые менее подвержены влиянию температуры.
Помимо проблемы с прорастанием семян, возможна и другая проблема, когда листья пшеницы подвергаются действию высоких температур. При 21–24°С фотосинтез замедляется, а с дальнейшим повышением температуры полностью прекращается. Также увеличивается скорость респирации (сжигания растением калорий). Если температура листьев поднимается выше 29–32°С, растение «сгорает», т. е. сжигает больше калорий, чем производит. Это и является сутью отрицательного роста растений. Особенно это проявляется, когда из-за высоких температур пшеница длительное время находится в условиях повышенной респирации.
При температуре растения выше 35°С ключевые ферменты перестают функционировать и могут быть полностью дезактивированы. Потеря воды листьями из-за испарения оказывает на них значительный охлаждающий эффект, но в жаркий период это происходит не всегда. Кроме того, испарение в ночное время будет совершенно несущественным, поскольку поры листьев в темноте закрываются.
При высокой температуре появляется также и другой нежелательный эффект – усиление скорости накопления суммы активных температур. Поскольку растение развивается за счет своих листьев, накопление органического вещества, получаемого от фотосинтеза, не будет достаточным, чтобы удовлетворить потребность в респирации и одновременно поставлять необходимое количество материала для образования новых листьев и репродуктивных органов. В результате листья мельчают, а растение может даже не сформировать колос. Такая ситуация при переходе точки роста из вегетативной стадии в репродуктивную может привести к существенному снижению количества колосков в колосе или к тому, что они вообще не сформируются. Жаркий период во время удлинения стебля может отрицательно повлиять на количество сформированных цветков в колосках, а во время цветения – привести к мужской или женской стерилизации.
ВЛИЯНИЕ НИЗКОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ
Семена пшеницы могут прорастать и давать всходы в незамерзшей почве под снегом. Такое случилось в 1987 году в восточной части штата Вашингтон (США) и на севере штата Айдахо после того, как семена были высеяны в сухую почву в октябре на глубину 2,5 см. Достаточное количество влаги для прорастания семян было только в низинах, а выше почва была слишком сухой. В ноябре выпало достаточное количество дождей для обеспечения влагой прорастающих семян, но почти сразу после дождей поля укрылись снегом. Известно, что температура на границе между почвой и снегом (если почва не замерзшая) составляет 0,5–1°С. Таким образом, учитывая, что снежный покров оставался на поле до второй половины февраля 1988 года, к этому времени пшеница успела взойти. При выпадении дождевых осадков сверх нормы весной и летом 1988 года был получен нормальный урожай. Все растения созрели почти одновременно, несмотря даже на то, что было зафиксировано две даты появления всходов, что свидетельствует об экологической пластичности этой культуры.
ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ КЛЕТЧАТКИ ПШЕНИЦЫ К ЗАМЕРЗАНИЮ
Листья пшеницы могут выдерживать температуру –7–9°С, если они не прошли закалку, и –12–18°С – после закаливания в зависимости от сорта и возраста листа. Старые (зрелые) литья более чувствительны, чем молодые (развивающиеся). Корни погибают при температуре –3–5°С, но это происходит редко, так как они защищены почвой. Репродуктивные органы (колоски и цветки) могут быть повреждены при температуре –2–3°С. Нет ничего удивительного в том, что растения пшеницы генетически запрограммированы не выносить точку роста на поверхность почвы до тех пор, пока не аккумулируется необходимая сумма активных температур или дни не станут достаточно длинными для избежания угрозы заморозков.
ВРЕД ОТ ЗАМОРОЗКОВ
Вред, нанесенный молодому развивающемуся колосу, может быть нанесен в любой момент после начала выхода растения в трубку (удлинения стебля). Но до завершения фазы колошения его невозможно определить. Если точка роста была сильно повреждена до колошения, основной стебель или побег погибнет. Когда такое случается, у основания растения иногда развиваются новые побеги. Колос, поврежденный морозом, будет пустой и белый. Повреждение, нанесенное колосу во время выхода в трубку или на ранней стадии колошения, может оказать негативное влияние как на весь колос, так и только на его верхушку или основание, или же на верхушку и основание одновременно, а иногда только на среднюю часть. Повреждение от заморозка иногда путают с повреждением от засухи, которое также может проявляться в виде пустого белого кончика колоса.
Аграрии, которые выращивают озимую пшеницу в регионе, где заморозки имеют место в конце апреля – начале мая, наверняка не раз видели пустые белые колосья, ставшие такими не из-за замерзания колоса, а по причине замерзания удлиняющихся междоузлий при удлинении стебля. Этот вид повреждения можно определить, срывая листья в противоположном их росту направлении, чтобы вскрыть междоузлие одно за другим, начиная от верхушки и до основания.
Повреждение междоузлия четко просматривается как тонкая коричневая (часто неживая) часть стебля, обычно длиной 2–8 см. Этот участок может быть у основания, на верхней части или посередине междоузлия в зависимости от того, какая часть стебля находилась в активной стадии роста (удлинения), когда ударил мороз. Эта проблема характерна для озимой пшеницы, высеянной в ранние сроки. С яровой пшеницей такого практически не случается. При переходе на выращивание озимой пшеницы в местах, где традиционно выращивалась яровая, аграрии должны уметь распознавать и исключать повреждение от заморозков. Для того чтобы избежать таких повреждений, сев нужно проводить осенью в более поздние сроки или использовать сорт, который дольше остается в состоянии покоя весной.
ГИБЕЛЬ ПШЕНИЦЫ ЗИМОЙ
При низкой температуре растения озимой пшеницы гибнут сразу же после повреждения точки роста. Если от мороза погибли только листья, но точка роста не повреждена, весной растения могут восстановиться.
Точка роста у некоторых видов развилась так, чтобы противостоять гибели в зимних условиях. Она достаточно закалена и может выдерживать температуру до –23–24°С. Пребывание точки роста при этой температуре даже в течение нескольких часов приведет растение пшеницы к летальному исходу. Снежный покров толщиной 8–10 см может обеспечить изоляцию и предотвратить понижение температуры в области точки роста до критической даже тогда, когда температура воздуха понижается до –34°С или ниже. Однако ранний осенний снежный покров до завершения процесса закаливания может сделать растения очень уязвимыми, если снег растает или его сдует ветер и сразу после этого снизится температура.
Закаливание – очень важный процесс для озимой пшеницы, способствующий ее выживанию в экстремальных зимних температурных условиях. Закаливание следует проводить своевременно, чтобы эффект от него не был утерян весной. Степень зимнего закаливания в разное время разная и зависит от перепада температур, продолжительности дня и многих других факторов.
Растения, имеющие много побегов, как и те, которые были рано высеяны, закаливаются меньше, поэтому они больше подвержены риску гибели в зимнее время. Растения, находящиеся в фазе 3–4 листьев и имеющие хорошо развитую корневую систему, находятся в идеальном состоянии своего развития, поэтому способны выживать в зимнее время и восстанавливаться весной. Если срок сева слишком поздний для того, чтобы растения могли достичь необходимых размеров для выживания зимой и восстановления весной, пшеницу желательно сеять на небольшую глубину, чтобы ускорить появление всходов.
Растения, которые взошли быстрее, после позднего сева переносят зиму легче, возможно, потому, что являются самыми закаленными при переходе в состояние покоя. При сильно рыхлой почве или неудовлетворительной способности сошника выдерживать заданную глубину сева создается значительная разница в фактической глубине заделки семян, что обусловливает разную скорость появления всходов и разный уровень их закаливания. Разным временем появления всходов вместе с разной глубиной заделки семян можно объяснить ситуацию, когда в некоторых рядках пшеница погибает в зимнее время, а в других – нет. Это, как правило, имеет место не на всем поле, а на его краях – поворотных полосах или по следам трактора.
Быстрое наступление мороза – не единственная причина потери способности пшеницы выживать зимой. Растение может погибнуть, задохнувшись подо льдом, или из-за высыхания от холода, сухого ветра, когда вода находится в твердом (лед), а не в жидком состоянии. Озимая пшеница также может быть поражена снежной плесенью или корневыми заболеваниями, спровоцированными низкотемпературными грибками, которые атакуют растение в момент, когда оно наиболее уязвимо. Большинство случаев гибели пшеницы в зимнее время происходит именно из-за обитающих на растениях (листьях и корневой системе) грибков, поражающих слабые растения и ограничивающих их способность к восстановлению весной.
СПОСОБНОСТЬ ПШЕНИЦЫ КОМПЕНСИРОВАТЬ ПОТЕРИ
Пшеница обладает замечательной способностью уравновешивать между собой компоненты урожая в зависимости от условий роста и развития. Растение образует больше побегов, чтобы скомпенсировать недостаточную плотность посева, и, наоборот, меньше – чтобы уравновесить высокую численность популяции. Это создает широкие возможности при выборе нормы расхода семян.
В целом, чем позже дата посева озимой пшеницы, тем выше должна быть посевная норма, что обусловлено меньшим накапливанием суммы активных температур, необходимых для образования побегов. При небольшом количестве как растений, так и побегов на них колосья могут быть крупнее и содержать большее количество колосков. Но также существует и большая вероятность того, что они будут иметь большее число зерен в колоске (больше оплодотворенных цветков в составе сложного соцветия) или более крупные зерна, или и то, и другое одновременно.
И наоборот, если образовалось большее число побегов с колосьями, чье развитие не может быть поддержано запасом имеющейся доступной воды или азота, или имеется еще какой-либо ограничивающий критический фактор развития, растение уравновешивает воздействие этих факторов образованием меньшего числа зерен на колосе, зерна становятся сморщенными или побеги прекращают свое дальнейшее развитие.
В Европе выведены и возделываются сорта, позволяющие получать основной урожай от главных стеблей и по минимуму или с полным отсутствием урожая от побегов. Посевная норма определяется на основе желаемого числа колосьев на единицу площади земли. В Северной Америке, наоборот, выведены и возделываются сорта, ориентированные на использование способности пшеницы к кущению. Это объясняется тем, что побеги таких сортов создают «подушку» и поэтому могут использоваться в разнообразных условиях Северной Америки.
Пшеница генетически запрограммирована на воспроизводство. В экстремальных условиях растение или не образует потенциально возможное количество побегов, или же рост части побегов приостанавливается с целью защиты главного стебля. В неблагоприятных условиях урожайность обычно прямо зависит именно от главного стебля, вне зависимости от сорта или методов возделывания. Если стеблестой значительно прорежен вследствие воздействия насекомых-вредителей или зимнего вымерзания, выжившие растения могут частично сбалансировать разницу, образуя большое количество стеблей. Растения с большей способностью к кущению также могут быть более конкурентными по сравнению с сорняками, сокращая, таким образом, необходимость внесения гербицидов. Разнообразные и непредсказуемые условия Северной Америки обусловили выращивание сортов пшеницы, способных к компенсированию методом ограничения числа колосьев при неблагоприятных условиях и образованием большего их числа при благоприятных.
