В настоящее время население планеты составляет около 7 млрд человек, при этом до 2020 года ожидается его стремительное увеличение до 8 млрд. Значительный рост количества людей приведет к быстрой индустриализации планеты и, соответственно, ухудшению экологических условий.По мнению многих ученых, чтобы накормить мир, необходимо пересмотреть многие из существующих подходов к ведению сельского хозяйства, в частности использование химических удобрений и пестицидов.
Глобальное повышение продуктивности сельхозкультур, достигнутое в последнее десятилетия, также привело к значительному повышению (в 15–20 раз) количества используемых синтетических пестицидов, которые применяют для борьбы с вредителями культурных растений, однако эффект от применения увеличенных доз становится менее устойчивым – почвы активно теряют свое плодородие. И, если даже завтра остановить использование химических препаратов, для восстановления плодородия почв и улучшения экологической ситуации нужно будет не один десяток лет. Поэтому ближайшие 20 лет мировая тенденция развития сельского хозяйства будет направлена на существенное повышение производительности культурных растений путем использования экологически безопасных технологий, среди которых и применение агрономически полезных микроорганизмов – PGPB (Plant-Grows Promotion Bacteria). Рынок коммерческих биоудобрений и биопестицидов, как ожидается, превысит 7 млрд долларов США до 2019 года, демонстрируя двукратное темпы годового прироста в период между 2013 и 2019 годами.
Что такое PGPB?
Грунт заселен микроскопическими формами жизни, которые включают бактерии, грибы, актиномицеты, простейшие и водоросли. Их основную роль можно охарактеризовать практически одним предложением – сохранить плодородие почвы, обеспечивая растения всеми необходимыми элементами питания. Количество и тип микроорганизмов в различных почвах отличаются и находятся под влиянием температуры, влажности, наличия солей и других химических веществ, а также зависят от разнообразия растений, которые растут на данных почвах. При этом воздействие конкретной бактерии на растение, может изменяться в зависимости от условий. Например, микроорганизмы, которые способствуют росту растений путем обеспечения ее фиксированным азотом или мобилизованными соединениями фосфора теряют свою эффективность при внесении значительных количеств химических удобрений.
По типу взаимодействия с растениями PGP-бактерии разделяют на свободноживущие, ассоциативные (обитают в прикорневой зоне растения-хозяина), симбионты (формируют взаимовыгодные отношения с растениями) и эндофиты (колонизируют некоторые растения либо части их внутренних тканей). Несмотря на различия между этими бактериями, все они используют одни и те же механизмы для влияния на развитие растений – увеличивая доступность питательных соединений и модулируя фитогормональную активность (прямые), либо уменьшая ингибирующее действие различных биотических и абиотических факторов, то есть выполняя роль биопестицидов и иммуномодуляторов (косвенные).
Прямые механизмы воздействия полезных бактерий на растения
Наиболее изученные механизмы стимулирования роста растений бактериями включают обеспечение растений дефицитными или труднодоступными питательными веществами: азотом, фосфором, калием, железом. Многие сельскохозяйственные почвы не имеют достаточного количества одного и более из упомянутых соединений, что приводит к снижению продуктивности растений. Чтобы устранить эту проблему и получить более высокие урожаи, фермеры становятся все более зависимыми от химических источников азота либо фосфора. Кроме того, химические удобрения достаточно дорогостоящие, а на их производство используются невосстанавливаемые источники энергии, поэтому выгода от биологических средств обеспечения растений азотом и фосфором, которые могли бы заменить часть химических удобрений, очевидна.
Наиболее известным примером использования бактерий, конечно же, является обработка семян бобовых штаммами бактерий вида Rhizobium. Этот подход обеспечивает быструю колонизацию, нодуляцию и фиксацию атмосферного азота (N2) с помощью соответствующего штамма. В настоящее время эффективность инокуляции бобовых является общепризнанным фактом, что привело к значительному распространению в мире широкого спектра препаратов, а инокулянты для бобовых можно считать историей успеха прикладной почвенной микробиологии.
Не менее значительный вклад в обеспечение растений различными формами азота вносят ассоциативные и свободноживущие микроорганизмы- азотфиксаторы. Среди них наиболее распространенными микроорганизмами являются различные штаммы Azospirillum, Azotobacter, Acetobacter и др.
Несмотря на гораздо меньшую их эффективность по сравнению с ризобиями (в среднем 30 кг азота против 220 кг), в мировых масштабах их глобальный вклад в обеспечение растений данным элементом составляет более 70%.
Количество соединений фосфора в почве, как правило, достаточно высоко, но большая его часть недоступна для питания растений. Нерастворимые соединения фосфора присутствуют в виде или неорганических минералов, таких как апатиты, или в качестве органических форм, включая инозитфосфат (почвенный фитат), фосфомоноефиры и фосфотриефиры. Кроме того, значительная часть растворимых соединений неорганического фосфора, который используется в качестве химических удобрений, в течение короткого времени иммобилизуется и становится недоступной для растений, что лимитирует получение высоких урожаев. Таким образом, солюбилизация и минерализация фосфора фосфатмобилизирующими бактериями является важной чертой PGPB, таких как Bacillus, Pseudomonas, а также грибов Aspergillus, Trichoderma, Penicillium и микоризных.
Железо является четвертым самым распространенным элементом на земле. В аэробных почвах оно плохо усваивается бактериями или растениями, поскольку ионы трехвалентного железа или Fe3+, которые преобладают в природе, слаборастворимы, так что его количество, доступное для усвоения живыми организмами, крайне низкое. И микроорганизмам и растениям необходим высокий уровень железа. В связи с этим получить его достаточное количество в ризосфере еще более проблематично, поскольку и растения, и бактерии, и грибы конкурируют за данный элемент. Для того чтобы выжить в условиях с ограниченными запасами доступного железа, бактерии синтезируют низкомолекулярные сидерофоры – молекулы с исключительно высоким сродством к Fe3+, а также мембранные рецепторы, способные связываться с железо-сидерофорными комплексами, тем самым облегчая поглощение железа микроорганизмами.
Обеспечение бактериальным железом растений особенно важно в условиях воздействия на растения стрессовых факторов, в частности тяжелых металлов.
Модуляция уровня фитогормонов
Растительные гормоны играют ключевую роль в росте и развитии растений и в его ответе на воздействие факторов окружающей среды. Кроме того, в течение всего периода вегетации растение часто подвергается влиянию стрессовых факторов, которые могут ограничивать его рост. Когда растения сталкиваются с негативным воздействием окружающей среды, они часто пытаются его нивелировать, путем изменения уровней эндогенных фитогормонов. Поскольку эта стратегия является достаточно успешной и ризосферные микроорганизмы в лабораторных условиях также выделяют фитогормоны, то считается, что многие PGP-бактерии могут влиять на гормональный баланс растений и, соответственно, его реакцию на стресс.
Например, в ряде исследований было показано, что значительное количество почвенных бактерий могут продуцировать соединения ауксиновой, цитокининовой или гиббереллиновой природы или несколько видов одновременно. Однако в настоящее время нет детального понимания роли бактериальных фитогормонов, поскольку значительная часть исследований, указывающая на положительную роль этих веществ, основана на теории и интерполяции эффектов, которые мы наблюдаем при экзогенной обработке данными гормонами. Кроме того, значительная часть фитопатогенов синтезирует значительно большее количество стимулирующих гормональных веществ, по сравнению с PGP бактериями, и при этом их действие является ингибирующим.
Синтез в растениях гормона стресса – этилена – увеличивается в ответ на действие экстремальных температур, наводнения, засухи, наличие токсичных металлов и органических загрязнителей, ранений, засолений, действие хищных насекомых, различных болезнетворных микроорганизмов, включая вирусы, бактерии и грибы. Некоторые почвенные бактерии положительно влияют на рост и развитие растений, синтезируя фермент ACC-дезаминазу, которая блокирует чрезмерное выделение данного стрессового гормона.
ИТОГ: уменьшение использования химпрепаратов
Исходя из представленных данных, выгода от использования биологических препаратов очевидна: они могут заменить часть азота и фосфора, которые мы привыкли вносить в качестве химических удобрений, за счет повышения доступности элементов питания для растений и модуляции уровня фитогормонов, что в результате положительно влияет на развитие сельскохозяйственных культур. Однако наиболее выраженная выгода от использования биологических препаратов наступает при их интеграции в комплексные системы защиты растений, предусматривающие умеренное применение химических средств питания и защиты
культур.
