При самой суровой эпифитотии растения поражаются болезнью неодинаково, что связано с их устойчивостью или иммунитетом. В фитопатологии иммунитет рассматривают как абсолютную непоражаемость, а устойчивость — как способность организма противостоять сильному поражению болезнями при наличии инфекции в условиях, благоприятных для заражения растений и развития болезней. Эти два свойства зачастую отождествляют.
Устойчивость и иммунитет — сложные динамичные состояния, которые зависят от особенностей растения, возбудителя болезни и условий внешней среды.
Категории иммунитета и устойчивости
Иммунитет и устойчивость бывают врожденными (наследственными) и приобретенными. Врожденный иммунитет передается от родителей потомству. Он модифицируется только с изменением генотипа растения.
Приобретенный иммунитет формируется в процессе онтогенеза растений, и уже существуют приемы, позволяющие повысить устойчивость растений к болезням.
Пассивная устойчивость определяется конституциональными особенностями растения независимо от действия патогена. Например, толщина кутикулы некоторых органов растений является фактором пассивного иммунитета. Факторы активного иммунитета действуют только при контакте растения и возбудителя, т. е. возникают (индуцируются) в период патологического процесса.
Различают специфический и неспецифический иммунитет. Неспецифический иммунитет — это способность растения не поражаться определенными видами патогена. Например, свекла не поражается головневыми болезнями зерновых культур, картофель — церкоспорозом свеклы, зерновые — альтернариозом картофеля и т. д. Иммунитет, проявляющийся на уровне сорта по отношению к специализированным возбудителям, называется специфическим.
Факторы устойчивости растений к болезням
Установлено, что устойчивость определяется суммарным действием защитных факторов на всех этапах патологического процесса. Все многообразие защитных факторов подразделяют на две группы: препятствующие внедрению патогена в растение (аксения); препятствующие распространению патогена в тканях растений (истинная устойчивость).
К первой группе относят факторы или механизмы морфологического, анатомического и физиологического характера.
Анатомо-морфологические факторы.
Преградой для внедрения возбудителей могут служить толщина покровных тканей, строение устьиц, опушенность листьев, наличие воскового налета, особенности строения органов растений. Толщина покровных тканей является защитным фактором в отношении тех возбудителей, которые проникают в растения непосредственно через эти ткани. Это в первую очередь мучнисто-росяные грибы и некоторые представители класса Оомицеты. Строение устьиц имеет значение при внедрении в ткань бактерий, возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин и др. Возбудителю труднее внедриться через плотно прикрывающиеся устьица. Опушенность листьев служит защитой от вирусных болезней, насекомых, передающих вирусную инфекцию. Благодаря восковому налету на листьях, плодах и стеблях на них не задерживаются водяные капли, что препятствует прорастанию грибного патогена.
Физико-химические и физиологические факторы.
Быстрому внедрению возбудителей могут препятствовать высокое осмотическое давление в клетках растений, значительная скорость физиологических процессов, приводящих к затягиванию ран (образование раневой перидермы), через которые проникают многие патогены. Важную роль играет скорость прохождения отдельных фаз онтогенеза. Так, возбудитель твердой головни пшеницы внедряется только в молодые проростки, поэтому сорта, дружно и быстро прорастающие, поражаются меньше.
Химический состав растений
Отсутствие (или недостаток) в растительных тканях веществ, необходимых для патогена, ингибирует его развитие. Любая растительная ткань представляет собой питательный субстрат, на котором патоген способен паразитировать. Обычно наиболее сильно поражаются хорошо обводненные ткани, богатые растворимыми углеводами и аминокислотами. Однако некоторые возбудители нуждаются в строго определенных веществах. Так, гриб Fusarium graminearum Schw. паразитирует на зерновых только при наличии в тканях таких сложных органических соединений, как холин и бетаин. Поскольку они синтезируются в растении начиная с фазы колошения, фузариоз проявляет свое действие только после наступления этой фазы!
Ингибиторы.
Это соединения, содержащиеся в растительных тканях или синтезирующиеся в ответ на заражение, которые подавляют развитие патогена. К ним относятся фитонциды — вещества различной химической природы, являющиеся факторами врожденного пассивного иммунитета. В большом количестве они вырабатываются тканями лука, чеснока, черемухи, эвкалипта, лимона и т. д.
Алкалоиды.
Это азотсодержащие органические соединения, образующиеся в растениях. Особенно богаты ими растения, относящиеся к семействам Бобовые, Маковые, Пасленовые, Астровые и др. Например, соланин картофеля и томатин томата токсичны для многих возбудителей. Ингибиторы всегда присутствуют в неповрежденных тканях.
Вещества, синтез которых индуцируется растением в процессе развития патогена, называют фитоа-лексинами.По химическому составу это низкомолекулярные вещества, многие фенольной природы. Установлено, что сверхчувствительная реакция растения на заражение зависит от скорости образования фитоалексинов в тканях заражаемого растения. Образование фитоалексинов — типичный пример активного иммунитета.
К активному иммунитету относится также активизация ферментных систем растения, в частности окислительных (пероксидазы, поли-фенолоксидазы).
Приобретенный, или индуцированный, иммунитет
Для повышения устойчивости растений к инфекционным болезням применяют биологическую и химическую иммунизацию растений.
Биологическая иммунизация достигается обработкой растений ослабленными культурами патогенов или продуктами их жизнедеятельности (вакцинация). Ее применяют для защиты растений от некоторых вирусных, бактериальных и грибных патогенов.
Химическая иммунизация основана на действии некоторых химических веществ, в том числе и пестицидов. Ассимилируясь в растениях, они изменяют обмен веществ в направлении, неблагоприятном для возбудителей болезней.
Известна иммунизирующая роль и некоторых микроэлементов, входящих в состав ферментов растений. Кроме того, микроэлементы улучшают поступление основных элементов питания, что благоприятно сказывается на устойчивости растений к болезням.
Генетика устойчивости и патогенности. Типы устойчивости
Устойчивость растений и патогенность микроорганизмов, как и все другие свойства живых организмов, контролируются генами, одним или несколькими, качественно отличающимися друг от друга. Наличие таких генов обусловливает абсолютный иммунитет к определенным расам патогена. Растения с такими генами обладают устойчивостью, которую называют олигогенной, моногенной, истинной или вертикальной. Возбудители болезни, в свою очередь, имеют один или несколько генов вирулентности, позволяющих им преодолевать защитное действие генов устойчивости.
Другой тип устойчивости — полигенная, полевая, относительная, или горизонтальная, которая зависит от совокупного действия множества генов. Полигенная устойчивость в различной степени присуща каждому растению. При высоком ее уровне патологический процесс замедляется, что дает возможность растению развиваться. Как любой полигенный признак, подобная устойчивость может колебаться под воздействием условий выращивания (уровень и качество минерального питания, длина дня и ряд других факторов).
Методы создания устойчивых сортов
В практике наиболее широко используют направленную гибридизацию и отбор.
Гибридизация.
Передача генов устойчивости от родительских растений потомству происходит при межсортовой, межвидовой и межродовой гибридизации. Для этого в качестве родительских форм подбирают растения с желаемыми хозяйственно-биологическими характеристиками и растения, обладающие устойчивостью. Носителями устойчивости чаще бывают дикие виды, поэтому в потомстве могут появиться нежелательные свойства, которые устраняются при возвратных скрещиваниях, или бек-кроссах. Их повторяют до тех пор, пока все признаки «дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
С помощью межсортовой и межвидовой гибридизации создано много сортов зерновых и зернобобовых культур, а также картофеля, подсолнечника, льна и других культур, устойчивых к наиболее вредоносным и опасным болезням.
Отбор.
Этот прием — обязательный этап при любой гибридизации, но он может быть и самостоятельным методом получения устойчивых сортов. Методом постепенного отбора в каждом поколении растений с нужными признаками (в том числе и с устойчивостью) получено множество сортов сельскохозяйственных растений. Он особенно эффективен для перекрестноопыляющихся растений, поскольку их потомство представлено гетерозиготной популяцией.
Причины потери устойчивости
Со временем сорта, как правило, утрачивают устойчивость в результате либо изменения патогенных свойств возбудителей инфекционных болезней, либо нарушения иммунологических свойств растений в процессе их воспроизводства. У сортов со сверхчувствительным типом устойчивости она теряется с появлением более вирулентных рас патогена. Именно поэтому селекция сортов только со сверхчувствительным типом устойчивости бесперспективна.
Причин, способствующих образованию новых распатогенов, несколько. Первая и наиболее частая — мутации. Они обычно проходят спонтанно и присущи фитопатогенным грибам, бактериям и вирусам, причем для последних мутации — единственный способ изменчивости. Вторая причина — гибридизация генетически разных особей микроорганизмов при половом процессе. Этот путь характерен главным образом для грибов. Третий путь — гетерокариоз, или разноядерность, наблюдаемая у отдельных грибов.
У бактерий помимо мутаций существуют трансформация и трансдукция, при которых ДНК, выделенная одним штаммом бактерий, поглощается клетками другого штамма и включается в их геном. При трансдукции отдельные сегменты хромосомы переносятся из одной бактерии в другую с помощью бактериофага (вируса бактерии).
У микроорганизмов образование рас идет постоянно. Многие из них сразу же погибают, будучи неконкурентоспособными, другие же закрепляются в популяции.
Иммунологические изменения сортов могут происходить и в связи с изменением условий их произрастания. Поэтому перед районированием сортов с полигенной устойчивостью в других эколого-географических зонах обязательно проводят их иммунологическое испытание в зоне будущего районирования.
